华丽琴鸟为什么能模仿几乎一切它听到的声音？

谢邀 @袁霖 ，回答这个问题之前，我们先来了解一下背景知识：

1. 华丽琴鸟（Menura novaehollandiae）

首先让我们来认识一下华丽琴鸟，这个鸟属于雀形目（Passeriformes）琴鸟科（Menuridae）。体长有80-100 cm，大概2斤重。身体为浅褐色，雄鸟拥有非常长的尾羽，有两条金褐色的向内卷曲的外侧尾羽，中间还有12枚微白色尾羽，极其漂亮。雌鸟显得比较暗淡（BirdLife International, 2012）。

华丽琴鸟主要分布于澳大利亚东南部温带，热带雨林。主要食物为昆虫和植物种子。华丽琴鸟被人所知还是其婉转动听的歌声，而且非常善于模仿各种鸟类的鸣叫声，还能学人间的各种声音。如汽车喇叭声等，也是澳洲鸟类中最受人喜爱的珍禽之一（Christidis and Boles, 2008）。

华丽琴鸟的分布（图：IUCN）

了解了华丽琴鸟之后，再给普及一下鸟类的鸣声的背景知识。

2 鸟类的鸣声

2.1 鸟类的发声器官

2.1.1 鸣管

鸣管是鸟类特有的发声器官，位气管下端与支气管交界处。但是也有少数鸟类没有鸣管（鸵鸟，鹳，这些鸟会通过其他方式发声，比如鹳用其上下嘴急速啪打，发出“嗒嗒嗒”的嘴响声）。

有些鸟通过鸣管内外两侧的鸣膜，随着气流的震动发出声音。很多善于鸣叫的鸟类，除了鸣膜，还有半月膜（沿着鸣骨有一正中的薄膜伸出），通过气流进出半月膜，振动发出声音。鸣骨下方有气室，可以调节气流和压力，调节不同的声音。

图片来自百度百科

2.1.2 鸣肌

鸣肌是控制鸣管管径、曲率以及鸣膜张力的特殊肌群。鸣肌受到神经的支配，可以发出不同频率，婉转多变的声音，鸣肌的复杂程度和鸟类的鸣叫密切相关。比如低等的非雀形目鸟类大多只有简单的鸣肌，甚至没有鸣肌（鹳，信天翁）。鸭类，鸽类以及多数鸡形目只有一对鸣肌，蜂鸟和低等雀形目鸟类有2对鸣肌，鹦鹉类有3对鸣肌，有些小型鸣禽有5-9对（通常6对）（Gill, 2007）。

2.2 鸟类的发声机理

鸟类的发声涉及声音的产生和共鸣两个方面：气流进入鸟类气囊与肺部，流经鸣管时，使得鸣膜受到振动而发出声音（声音的产生），鸣膜在鸣肌的调节下，紧绷程度有所不同，从而产生不同的谐波（共鸣），构成多变的声调（Gill, 2007）。

2.3 鸟类鸣声的分类

鸟类的鸣声可以分成两类，一类是鸣叫，指的是短促，简单的鸣声；另外一类是鸣唱，指的是雄鸟在繁殖期内发出的较长的，相对复杂的鸣声。

2.4 鸟类鸣声的功能和作用

2.4.1 鸣叫：鸟类的鸣叫功能比较多，通过鸣叫可以进行胚胎之间的交流，亲子之间的识别，集群之间的通讯，雏鸟乞求食物，天敌的警戒等（郑光美, 2012）。

加拿大雁（Branta canadensis）通过鸣叫可以和自己的孩子交流（图：小叶叔叔）

2.4.2 鸣唱：雄鸟繁殖期间的鸣唱主要有两个功能，一个是保卫领域，另一个是建立并维持配偶关系（找对象）（郑光美, 2012）。

黄鹂（Oriolus chinensis）正在鸣唱，宣布自己领域或者寻找对象，图片来源 鸟网

华丽琴鸟为什么能模仿几乎一切它听到的声音呢？

鸟类的效鸣

鸟类模仿其他种类鸣声的现象呢，我们专业术语叫效鸣（mimicry）。例如我们熟悉的八哥，百灵鸟都能模仿多种动物的叫声，已发现15-20%的鸣禽具有效鸣的行为。有些鸟儿除了可以模仿其他鸟类的叫声之外，还可以模仿青蛙，昆虫，猫等动物的叫声，甚至模仿汽笛声，人说话的声音(Zann and Dunstan, 2008）。

关于鸟类效鸣的生物学意义，目前尚存争议，主要有以下三个假说：

错误学习假说（learning mistakes hypothesis）：Hindmarsh（1986）通过紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris）的研究发现，雄鸟的效鸣并没有对性选择有帮助，所以作者认为效鸣是鸟类鸣声学习错误导致的，其生存环境中其他种类的叫声影响到模仿者的学习行为，无意中学习到，效鸣现象是鸟类声音学习过程中没有任何意义的产物。Garamszegi et al.,（2007）通过欧洲241种雀形目鸟类的效鸣研究也证实了错误学习假说；

资源竞争假说（resource competition hypothesis）：Krebs （1977）和 Rechten（1978）认为认为鸟类可以通过效鸣模仿周围其他同种或者不同种鸟类的鸣声，让其他鸟类误以为这个区域存在激烈的种内竞争，让使对手放弃进入这个区域，也就是资源竞争假说（Baptista and Catchpole, 1989）。这个假说后来也在大山雀（Parus major）（Gorissen et al., 2006）,黄冠鹦哥（Amazona ochrocephala ）（Wright et al., 2005）等鸟类中得到证实；

性选择假说（sex selection hypothesis）：目前更多的学者认同Hartshorne（1956）提出性选择假说，这个假说认为效鸣是雄鸟在性选择过程中扩大曲目信号的一种方式，用来吸引更多的雌鸟，复杂的音节也对雌鸟更有吸引力（Ferguson et al., 2002），提高吸引雌性成功率（Colemanet et al., 2007），进而提高适合度。

根据学者研究发现 (Zann and Dunstan, 2008），华丽琴鸟可以模仿30多种其他鸟类的鸣声。这里我总结华丽琴鸟能模仿这些声音的几个原因：

1. 特殊的生理结构

从背景知识我们了解到，鸟儿的歌唱能力主要取决于发达的鸣肌，华丽琴鸟拥有3对鸣肌，使其拥有较强的声音模仿能力（Kaplan,1999）。

2. 性选择压力

研究发现，雄性的华丽琴鸟效鸣能力极其强，虽然雌鸟也会效鸣，但是鸣声较少，其歌声和效鸣多用于保卫雏鸟，防御天敌和种内竞争。雌鸟自己唱歌少，但是却偏爱歌唱家，喜欢选择那些曲目种类多而且音乐转换多的雄性个体。那些唱得少，且不好听的雄性个体往往找不到对象，不能繁殖后代，久而久之剩下的个个都是歌唱家（Dalziell and Welbergen, 2016）。

3. 后天勤于学习

研究还发现，不同年龄段的华丽琴鸟的歌唱曲目是不同的，年幼的个体明显曲目唱得少，这些效鸣多样性并不是天生的，都是后天学习的（Zann and Dunstan, 2008）。

实际上，大部分鸟类模仿其他鸟类的鸣声只是占了它自己所有鸣声中的一小部分，而且它只能模仿其他种类鸣声的一些片段。由于遗传和生理的差异，效鸣的声音还达不到原来个体鸣唱的音色。但是最近通过研究发现华丽琴鸟的模仿能力极其强，模仿的灰鵙鸫（Colluricincla harmonica）声音可以让灰鵙鸫有所察觉，作出靠近的反应，可见华丽琴鸟技艺高超（Dalziell and Magrath, 2012）。

灰鵙鸫（图：

）

参考文献：

郑光美. 鸟类学（第二版). 北京师范大学出版社. 2012

BirdLife International. Menura novaehollandiae. The IUCN Red List of Threatened Species 2012: e.T22703605A39248049.2012.

Coleman S W, Patricelli G L, Coyle B, et al. Female preferences drive the evolution of mimetic accuracy in male sexual displays. Biology Letters, 2007, 3(5): 463-466.

Christidis, L. and Boles, W.E. Systematics and taxonomy of Australian birds. CSIRO Publishing, Collingwood, Australia. 2008.

Dalziell A H, Magrath R D. Fooling the experts: accurate vocal mimicry in the song of the superb lyrebird, Menura novaehollandiae. Animal Behaviour, 2012, 83(6): 1401-1410.

Dalziell A H, Welbergen J A. Elaborate Mimetic Vocal Displays by Female Superb Lyrebirds[J]. Frontiers in Ecology and Evolution, 2016, 4: 34.

Garamszegi L Z, Eens M, Pavlova D Z, et al. A comparative study of the function of heterospecific vocal mimicry in European passerines. Behavioral Ecology, 2007, 18(6): 1001-1009.

Gill F B. Ornithology（Third edition）. W.H.Freeman and Company, Nwe York, 2007.

Gorissen L, Gorissen M, Eens M. Heterospecific song matching in two closely related songbirds (Parus major and P. caeruleus): great tits match blue tits but not vice versa. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2006, 60(2): 260-269.

Ferguson J W H, Van Zyl A, Delport K. Vocal mimicry in African Cossypha robin chats. Journal für Ornithologie, 2002, 143(3): 319-330.

Hartshorne C. The monotony-threshold in singing birds. The Auk, 1956: 176-192.

Hindmarsh A M. The functional significance of vocal mimicry in song. Behaviour, 1986, 99(1): 87-100.

Kaplan G. Song Structure and Function of Mimicry in the Australian Magpie (Gymnorhina tibicen): Compared to Lyrebird (Menura ssp.). International Journal of Comparative Psychology, 1999, 12(4).

Krebs J R. The significance of song repertoires: the Beau Geste hypothesis. Animal Behaviour, 1977, 25: 475-478.

Rechten C. Interspecific mimicry in birdsong: does the Beau Geste hypothesis apply?. Animal Behaviour, 1978, 26: 305-306.

Wright T F, Rodriguez A M, Fleischer R C. Vocal dialects, sex-biased dispersal, and microsatellite population structure in the parrot Amazona auropalliata. Molecular Ecology, 2005, 14(4): 1197-1205.

Zann R, Dunstan E. Mimetic song in superb lyrebirds: species mimicked and mimetic accuracy in different populations and age classes. Animal Behaviour, 2008, 76(3): 1043-1054.

我来补充一个

澳洲琴鸟在声音模仿上有多厉害

原地址： 琴鸟模仿声音

原出处：微博

最后一个我觉得简直是要上天了

华丽琴鸟拥有世界上最精致、最复杂、最美妙的叫声，为什么琴鸟可以模仿听到的一切声音呢？这与它特殊的身体结构有关，鸟类的模仿能力主要取决于发达的鸣肌，这是它们模仿并能发声的重要环节，而华丽琴鸟拥有3对鸣肌，这也使它拥有较强的声音模仿能力，另外，声音的多样性以及清晰程度直接影响到它们的婚姻大事。

根据生物学家研究，发现雌性琴鸟都喜欢那些模仿能力强，并且声音动听的雄性琴鸟，而那些声音转换不多且不洪亮清晰的琴鸟，很可能就找不到媳妇了。