文章转载自“格致论道讲坛”
我们的记录把原来的5000万年提前到了1亿年，
在被子植物发展的关键阶段填补了证据空白，
很大程度上解决了达尔文的疑惑。
包童· 中山大学生态学院助理教授
格致论道·湾区第15期 | 2021年12月17日 广州
大家好，我是中山大学生态学院的包童，研究领域是古生物学。
古生物学是一门和化石打交道的学科。根据化石种类和研究方向的不同，它还可以进一步细分：比如研究叶子印痕化石的古植物学，研究非常非常小的微体化石的微体古生物学，研究节肢动物等各种无脊椎动物的古无脊椎动物学，以及研究地质时期各类脊椎动物比如恐龙的古脊椎动物学。
化石里有一类非常特殊，它是一种有机化石，即我们熟悉的琥珀。我在小学就学过一篇课文《琥珀》，它讲述了一只蜘蛛在捕获猎物时，偶然被树上滴落的树脂所包裹，经过漫长的地质作用形成琥珀化石的故事。
道理是没错，但是如果所有的琥珀化石都是这样形成，未免太偶然了。现在我们研究的琥珀多数是以琥珀矿的形式存在的。在很久以前，森林分泌了大量的树脂，在树干或者树的基部堆积，而昆虫等小型动物的遗体、遗迹就会主动、被动地被包埋起来。于是我们就可以在琥珀里看到小昆虫、小型脊椎动物、羽毛、毛发，还有一些小的植物碎屑等内容物。
我们今天的故事就要从琥珀讲起。
“横空出世”的被子植物
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热爱生活的人总会发现生活中点点滴滴的色彩。比如我每天早上去中山大学上班，就会看到中山先生塑像旁的草坪上点缀着非常多的花朵；来到办公室打开窗户，就有一些鲜艳的花朵在阳台上等待我去浇水，迎接我一天忙碌的工作。
下班之后，我也会逛一逛水果店，看一看这些花朵经过生长、发育之后形成的果实。它们非常多汁甜美，不光人类喜欢，动物也很喜欢。
这些花朵、果实其实都属于今天地球上最繁盛的植物——被子植物，也就是种子有果皮包被的植物。还有一大类植物叫裸子植物，在被子植物出现之前，我们的地球就是裸子植物主导的。
▲ 裸子植物主导的森林
那么，被子植物是什么时候出现、又是什么时候发展起来的呢？它其实出现得非常快，兴起的过程非常短暂：大概在距今1亿年左右，被子植物在白垩纪发生了一个快速的辐射（大规模多样化）。多数的被子植物冠状类群，即比较高级的被子植物类群，基本上都在这个时间集中地出现了。
▲ Li et al., 2019
在被子植物出现之前，许多动物和裸子植物之间有紧密联系，比如捕食与被捕食的关系等。被子植物出现之后，和被子植物有关系的昆虫等动物的类群数量就迅速升高起来了。
为什么呢？大家都知道被子植物比较好吃，苹果、梨就比松子好吃一点，所以这些小动物都喜欢和被子植物进行相互关系。它们开始去吃被子植物。裸子植物和被子植物的一消一长之间形成了一个空窗期，而这个空窗期就是被子植物迅速发展的时期。
▲ 在白垩纪早期和白垩纪晚期的裸子植物多样性平台和被子植物多样性平台间，形成了一个两者多样性都不高的空窗期。Periset al., 2017
但这个现象困扰了许许多多的科学家，包括达尔文。他在和朋友的书信中说到，被子植物在短时间内迅速辐射挑战了演化理论，即生物由简单到复杂、由水生到陆生、由低等到高等渐变的理论。被子植物突然出现对他而言是一个困惑，他说这是一个“讨厌之迷”：我非常地困惑，不知道如何解答。
▲ 达尔文的abominable mystery（讨厌之迷）
我们尝试从古生物学科的角度提出一些假说：古昆虫中有一些类群能帮助被子植物传粉，传粉活动能促进被子植物不同植株之间的基因交流。基因交流多了之后，被子植物的多样性就会繁盛起来。食物、环境发生了变化，昆虫也相应地发生了正相关的变化，多样性随着植物一同增加。因此，这两个类群在这一时期都发生了突飞猛进的发展。
但是这个假设还有缺陷。第一，最好找到一个类群——它在被子植物出现之前就存在，被子植物出现之后也存在。我们针对同一类的生物进行研究，观察它们体型发生的一系列变化，这样就比较好说明问题。
第二，它的身上、嘴上、肚子里最好有一些吃花粉或者携带花粉的证据，这就是我们说的传粉行为的直接证据。这可以证明这个昆虫类群和被子植物有一个直接关系：它们确实是为被子植物传粉的。
▲ Wappler et al., 2015
在我们的研究开始之前，这个关键证据就已经在德国发现了。它是一只出现在距今5000万年左右的化石里的蜜蜂，身上粘连了一些花粉颗粒。但在这个时期，被子植物已经完成了地球上植被的更迭过程。所以这个化石出现得有点晚，说明不了我们关注的那个关键问题，也验证不了刚才提到的假说。
来自捕食者和猎物的两条证据链
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因此，我们需要从被子植物迅速发展的时期，大概1亿年前这个时间段，去寻找关键的化石证据。化石有多种多样的类群，动物也有多种多样的类群，我们要从哪里入手？甲虫。
甲虫是地球上最多的一类昆虫，多样性很高，而且形态非常易于辨识，因为它身上有一个比较硬的鞘翅。在化石里面，形态易于分辨是一个非常关键的点。多数情况下，我们对化石的分析研究都是基于对形态的研究。
甲虫类群里90%是多食亚目，多食的意思就是什么都吃，理论上就有一部分会去吃花粉。在这一类里有一个科叫花蚤科，它的历史比较悠久，在今天它也是访花甲虫里比较重要的一个类群。
▲花蚤科 Mordellidae Latreille, 1802
我们可以看现在的花蚤，它的身体比较弯曲，腿比较粗，适合在花朵上跳跃。它尾部有一个非常长的臀锥，可以让它在花朵上辗转腾挪，把身体翻过来覆过去，增加粘连花粉的几率。花蚤科有四个亚科，两个现生的亚科，还有两个化石的亚科。
花蚤科的化石分布得比较广泛。我们可以看到欧洲、北美有许多新生代的花蚤科化石记录。它们比较年轻，是恐龙灭绝之后出现的化石。
但在亚洲，就发现了我们需要的关键时期的花蚤科化石记录，如侏罗纪的花蚤、白垩纪的花蚤。侏罗纪在这里用蓝色的点表示，白垩纪用绿色的点来表示。
接下来我们仔细地看一下，它是怎么说明这个故事的。
▲左：Wuhua peregrineBao, 2019
右：Praemordella martynoviScegoleva-Barovskaja, 1929
首先，侏罗纪的花蚤和现生的花蚤相比，它的身体比较扁，腿没有那么粗，基本上没有臀锥。这个时期被子植物还没有大规模发展起来。现生的花蚤是吃花的，但上面这两只侏罗纪花蚤是不吃花的，因为那时候没有花朵。
由它扁平的身形、比较不发达的腿，我们可以推测它可能吃地表的营养物质，比如地衣、苔藓等。它也不需要跳，就在地上爬，吃草、吃土都可以，不需要吃花。
下图是距今1亿年的缅甸琥珀，这时被子植物已经有了非常重大而快速的发展。相应地，花蚤在这个时刻的形态也发生了变化：它的身体变得非常蜷曲、腿变得非常粗壮，适宜进行跳跃，甚至给飞翔提供助力。
▲A：Multispinus multispinosusBao, 2018
B：Apotomoura fortiscruraBao, 2018
这两只花蚤还没有出现典型的臀锥结构，但是身上出现了很多刺。我们看到，今天给花朵传粉的蜜蜂也有很多小的绒毛刺，这种结构可以增加它携带花粉的几率。
▲Primaevomordellida burmitina Bao, 2018
在缅甸琥珀中，我们也发现了长出臀锥的一些花蚤类群，这就跟我们现在看到的花蚤非常相似。而且它吃饭的嘴发展出了一对比较庞大的下颚须，像小铲子、小刷子一样，可以帮助它把花冠上的花粉收集起来，这也是在形态上向适宜传粉过渡的发展。
▲ 左：Tomoxia succinea Bao,2018
右：Tomoxia bucephala Costa,1854
在恐龙灭绝之后新生代的一些化石里面，花蚤的形态基本上都非常的稳定。比如说这一只在波罗的海琥珀中发现的Tomoxia，它和今天欧洲唯一一种Tomoxia花蚤在形态上基本没有太大的差别，只是腿部的比例有一些不同。所以说，在被子植物发展起来之后，花蚤也随之发展到比较稳定的时期。
▲左：Poinar, 2017
右：Poinar andChambers, 2017
我们再回看1亿年的缅甸琥珀，发现了多样性非常高的被子植物的花朵化石。
也就是说在1亿年的时间节点来看，我们已经有了一条比较完整的昆虫形态学的证据：它从原来的形态逐步过渡到了食花、访花的形态。以及一条古植物学的证据链：原来认为这个时期没有被子植物，但是在缅甸琥珀中确实发现了大量被子植物五瓣花以及其他花朵形态的证据。
捕食者和猎物，即访花和花两条证据链都有。现在我们就缺一条关键的证据：如何证明两者确实存在联系。
两条证据链的交点
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2019年，我在中科院南京古生物研究所检视了大概几千枚标本之后，我发现了一枚花蚤化石。它的右下方有两个小物体，本来我没有太关注这是什么。但是经过不停地打磨和显微镜下的分析，发现这是两个团簇花粉。
▲上（花蚤）：Angimordella burmitinaBao, 2019
下（孢粉）：Jiang et al., 2019
这个花粉的表面有网状的纹饰，而且体积比较大，可以形成团簇，风一来不容易被吹走。团簇的形成也便于它粘在传粉者的身上，这是虫媒花花粉的显著特征。
这几张绿色的图是用激光共聚焦显微镜拍摄出来的照片，可以看到，花蚤“毛发”之间的间隙刚好能携带这些花粉，这是一个非常关键的证据。
▲Angimordella burmitinaBao,2019
我们通过其他的分析手段进一步观察这个标本，可以看到它身上的一些细微结构：包括腹部的一些“毛”，背上的一些“毛”，还有像小铲子一样的、可以收集花粉的口器。
这些也可以和我们之前的研究一一对应。综合多方面的证据，我们确信找到了可以连接两条证据链的关键证据：花蚤就是在1亿年前，最早为被子植物传粉的那一类先行昆虫。而这种花蚤，被我们定名为缅甸访花花蚤（Angimordella burmitina）。
▲ 缅甸访花花蚤复原图
我们的记录把原来的5000万年提前到了1亿年，在被子植物发展的关键阶段填补了证据空白，很大程度上解决了达尔文的疑惑。
接下来，我们又综合考量了在缅甸琥珀，以及同时期全球范围内其他化石中各种各样的昆虫化石，发现许多种类的昆虫也发展出了和被子植物协同进化，或者与传粉行为有关系的一系列演化行为。
▲ Liu et al.,2018
比如说蛉类昆虫，就像今天的蝴蝶一样，它的虹吸式口器也对一亿年前被子植物的传粉有重要意义。这些传粉的昆虫在一定程度上促进了被子植物的发展。
▲ 蛉类昆虫复原图
传粉的行为从1亿年前发展而来，它的基本原理、基本逻辑、基本机制到今天几乎没有太大的变化。
▲ 最早的育幼行为Wang et al., 2015
我们在中生代发现的类似的例子也有很多。比如昆虫的育幼行为，在今天相似的类群中依然存在。
▲ 拟态行为Wang et al., 2018
还有各种各样的拟态行为。
如果环境不发生太大的变化，在今天我们依然可以看到相似的行为，尽管动物的类群可能不一样。这就对达尔文说的从简单到复杂慢慢渐进的演化理论提出了很大的挑战。
▲上：种系渐变论
下：点断平衡论
我们在古生物中看到了很多的例子，都是突然在某一个特定的时间点发生剧烈的演化，再在相当长的一段时间内保持平衡；接着又发生下一个突变式的剧烈演化，然后再保持一个平衡。上图就是间断平衡理论的一个模型。
现代的古生物学与进化生物学，其研究的生物进化模型既要综合传统的进化论，也要综合现代研究所提出的新模型。这样我们才会不断进步，不断往前发展。
达尔文是伟大的博物学家、自然学家，他的《物种起源》影响一代又一代人，也激励着我们不断地往前进，去探索。但他的学说绝对不是天衣无缝的。比如今天我们说的这个“讨厌之谜”，就是他给我们挖的一个“坑”。
达尔文挖的坑不止这一个，自然科学里面的大坑也不止这一个。与其说是坑，不如说是给现代的科研工作者、自然科学工作者指明了前进的方向。我们沿着这个方向不断地探索，就会把我们的学科、我们的科学工作变得日趋完善。
谢谢大家！
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