猫是西方传入还是本土驯化的物种? - 知乎

一个男人在流浪​​

先来快问快答一下。

仅就目前来看,比较公认的结论是——今天全球的所有家猫都是由近东地区(具体点说是今土耳其一带)的古文明对当地的非洲野猫(Felis sylvestris lybica)驯化后繁衍而来的。

在这之后,古埃及人从近东地区获得了家猫,同时又融合了本地的非洲野猫,对家猫进行了二次驯化,古埃及的二次驯化对家猫的性情塑造至关重要。

也有证据表明古代中国曾尝试独立驯化过本地的豹猫(Prionailurus bengalensis),但这种驯化是否完成不得而知,而且这种驯化尝试肯定断档了,今天生活在中国的家猫和这些豹猫没有任何关系,它们也是新月沃地驯化完成的家猫的后代。

但我要强调,以上都是“仅就目前来说”,是基于目前的研究和证据作出的结论,这些结论随时可能因为新的证据的出现而改写,事实上以上三段内容都是最近十几年才出现的新结论。


【常有知友说我的回答绕东绕西,那么对于问题本身的快问快答就是上边这点了,下面部分皆是拓展,时间宝贵的可以略过不看。想继续看完,也请容忍我的慢节奏:以下全文6891字,阅读时间10~15分钟】


追溯一个物种的驯化过程其实是件很难的事。

因为我们要梳理一个物种的驯化故事,其实是在解决5个问题:这种驯化生物是何时、在何地、由何人何种生物驯化来的,它又是通过何种方式传播到今天的各地的。

对于大多数驯化生物,这几个问题都很难找到直接的答案,因为除了鹌鹑(17世纪左右在中国和日本完成驯化)等少数驯化物种之外,绝大多数驯化故事发生的时间都比文字出现要早的多,压根没什么文献资料可以查证,所以要解决这些问题,除了合理的分析推导,还需要考古学、生物学上的证据来印证,有的驯化生物迟迟找不到这样的考古证据,还有的原本以为尘埃落定,却又因为新的资料出现而被推倒重来。

举几个例子,你就能明白这事有多费劲了。

对于一些驯化物种来说,揭开驯化谜题的切入口在于“找爹”——也就是先确定它究竟是从哪种野生生物驯化来的。因为你确定了这个点,就能根据这种野生生物在自然界的分布区域,大概分析出最有可能最早接触到它们、尝试驯化它们的古代人群是谁,相对而言,一些分布区域比较小或者比较封闭的驯化物种的驯化故事比较容易搞清楚,比如玉米土豆辣椒烟草荷兰猪和四种美洲驼都是地理大发现之后才从美洲带到其他地区的,那么对它们的驯化就肯定是美洲原住民完成的。而在达尔文时代就已经可以确认家鸡是原鸡驯化而来的,原鸡分布区域就集中在东南亚和南亚的竹林地貌区域,那对鸡的驯化大概也就是这里的原生文明的杰作。

但还有一些生物的驯化故事就卡在了“谁是爹”这一环上,典型的就是驴。在很长时间里,对驴到底是哪种野驴驯化而来的问题一直没有一个统一的结论,一种观点认为所有家驴都是非洲野驴驯化而来的,另一种观点认为非洲野驴和亚洲野驴被不同的文明驯化成不同的家驴。争执不下怎么办呢?分子生物学的新工具就都用上了,结果倒是简单粗暴——全世界的家驴的确都是非洲野驴的驯化后代。

但这就完了吗?并没有,因为分子生物学发现家驴有两个母系来源,分别对应非洲野驴努比亚亚种和索马里亚种,而这两支的分布区域又对应着古埃及一带和两河流域一带,那么到底是哪的文明先驯化了驴,还是是两地的文明分别从非洲野驴的两个亚种里都完成了驯化?这时候就要依仗考古学家了,看看能不能在非洲野驴原始分布区域找到驴最早被驯化的证据,找来找去,终于在埃及下尼罗河地区的马阿迪找到了距今七八千年之前的(也是最早的)家驴被驯化的证据。但这功劳也不是古埃及文明的,而要归功于当时在这里发展的努比亚人,在他们完成了对非洲野驴努比亚亚种的驯化之后大约1000年内,家驴就被大量引入古埃及,并交流到两河流域,又在两河流域汇入了非洲野驴索马里亚种的遗传信息(也就是杂交了),之后又过了两千年左右,家驴传入我国。至此,驴是怎么来的这事就算大致解决了。

还有的驯化生物比驴更复杂,因为它们的“祖宗”分布区域太大了,代表生物就是猪。我们早就知道它肯定是野猪驯化而来的,但问题在于野猪实在是个强悍的物种,整个亚欧大陆+非洲北部,那些能被叫上名的古代文明的活动区域都是猪哥的天下,那么到底是谁在哪驯化了猪呢?考古学的证据表明,在距今9000年前,土耳其的安纳托利亚遗址和中国河南的贾湖遗址已经出现了和野猪明显不同的家猪骨骼,中南欧和印度、东南亚、新几内亚也有这样的考古证据,考虑到这6个地区都有野猪分布,当地文明也都有驯化能力,是不是说家猪的驯化就是在这6个地区独立完成的?但分子生物学研究又一次推翻了这个结论,和世界各地的野猪进行对照发现,全世界所有的家猪似乎都来源于近东地区和湄公河流域的两群野猪,近东地区倒还好说,我们前边提到的土耳其安纳托利亚遗址大概就在这个范围内,可湄公河的这群野猪是怎么回事?它的出现就说明在我国的贾湖遗址之前,湄公河流域应该还有一个更早的对野猪的驯化地点,可它在哪呢?

比猪更难追溯驯化源头的是马,它的问题出在很难确定家马是否已经从野马“完成驯化”的分界线。能确定是属于已经完成驯化的家马的证据大多集中在距今三四千年前,比如我国的齐家文化遗址里出现的马的掌骨有明显的畸变,这证明这些马已经开始承担负重驮拉的重任;更晚一些的新疆石人子沟遗址里出土的马骨脊椎出现了很多骨骼畸变,反映了人们已经开始直接骑乘。可根据分子生物学的研究发现,今天的家马和最早的野马之间至少经历了450代,以12年一代计算,最早的对马的驯化应该发生在距今6000年前才对。而同时代的人类遗址里出土的马骨,大多没有这样清晰驯化证据,它们很可能只是当时的人们对附近野马直接捕杀的产物。转折出现在哈萨克斯坦的柏台遗址里,人们在这片距今5500年前的人类遗址出土的陶罐内壁上发现了马奶的痕迹,考虑到从性情暴烈的野马身上取奶几乎不可能完成,那么大概也就能证明,柏台人应该是最早尝试对马进行驯化、且取得一定突破的那群人。

那么我们再来看看猫的故事吧。

在探索驯化物种起源之谜这条路上,上边的那些驯化物种各有各的难点,但和它们相比,家猫简直是集大成者。

首先就是家猫的野生祖先很难确定。

从形态上来看,家猫和“5种野猫”(我国学界又称为“斑猫”)非常类似,它们分别是欧洲野猫(Felis silvestris silvestris),非洲野猫(Felis silvestris lybica),南部非洲野猫(Felis silvestris cafra),亚洲野猫(Felis silvestris ornata)和荒漠猫(Felis silvestris bieti)。但在我们确认家猫到底是哪种野猫驯化而来的之前,首相还要面对另一个更棘手的问题——这“5种野猫”,到底是几种……

PS:这里说的野猫,是指被称为野猫的野生物种,而不是家猫被弃养或者逃逸后形成的那种“野猫”,后者更准确的描述应该是野化家猫。

对,你没看错,这“5种野猫”的分类争议直到今天还没有结束。07年的分子遗传学研究认为,这些野猫应该被列为同一个物种;17年的另一种观点则认为,它们应该被列为3个独立物种,其中欧洲野猫是一个独立物种,亚非野猫则包含非洲野猫、南非野猫和亚洲野猫这三个亚种,剩下的荒漠猫是个独立物种。而现行的分类方式则是在两者之间折中,将欧洲野猫、非洲野猫、南非野猫和亚洲野猫视为同一个物种,荒漠猫是另一个物种。

你看,能让分类学者们这么纠结,那这几种野猫之间在形态上的差异显然就不会特别大(但还是有一些的,欧洲野猫的体型最大,亚洲野猫的斑点花纹也和其他几种的条纹花纹不同),那么仅仅依靠形态的特征来判断到底是哪一种被驯化成今天的家猫就很困难了,不信你看:

这是欧洲野猫,像你家猫主子吗?
这是亚洲野猫,像你家猫主子吗?
这是荒漠猫,像你家猫主子吗?喔……这个确实不太像
这是南部非洲野猫,像你家猫主子吗?

依靠形态学来帮助家猫“找祖宗”这招不灵了,但我们还有考古学这门法器,因为这5种野猫的分布区域毕竟有所差别(当然也有一些重合),如果我们能在人类遗址里找到最早的家猫驯化的证据,那么大概就可以确定家猫的祖宗究竟是谁了。然而问题又来了——

人类遗址里的家猫证据好难找!

人类遗址里挖掘到的动物骸骨大多集中在两个地方,或者是厨余垃圾堆里,或者是死者殡葬坑里,前者大多数古人类捕获的猎物和饲养的家畜家禽,家猫体型很小,不管是捕捉还是饲养,用来吃肉都是不太划算的,所以厨余垃圾堆里的猫出现的并不多;墓葬坑里的陪葬动物要么是用来彰显死者生前的财富(比如贵重的马),要么就是被赋予了某些象征性意义(比如被视为可以守护死者的狗,或者在一些地区被视为勇猛象征的猪),家猫也不符合这个要求。两者的共同结果,就是家猫在古人类遗址里异常罕见——但并不是完全没有,可从上一段部分的那些图片我们也已经看出来了,即便是今天的家猫,和几种野猫也没有太大的形态上的差异,偶尔出现在人类遗址里的猫骨,通常和鹿骨、狐狸骨一起杂乱无序的出现在厨余垃圾堆里,我们完全没法排除它们只是来自那些偶尔被人类猎捕的真正野猫的可能性。

也正是在这个时候,古埃及的考古热潮开始了。在帝王谷的巴盖特三世陵墓里,人们在壁画上找到了一副描绘猫伏击田鼠的场景,当然,这幅画也有可能描绘的是一只野猫,但在底比斯墓群的古埃及第十八王朝官员纳赫特墓中出土的壁画则毫无疑义的显示出猫已经被驯化的证据——画面中的猫蹲在人类座椅之下,悠然的进食,椅子上边就坐着它的主人。

古埃及的误解

新王朝时期纳赫特墓壁画里展现的家猫,可以看到这只猫正在人类居所里吃鱼

纳赫特墓建成于距今3600年左右的埃及新王国时期,在这之后的埃及壁画、陶塑里,被驯化的家猫已经成了无法回避的主角,它们有的带着项圈,有的使用专门的食盆吃饭,而无一例外的,它们都生活在人类活动的场景里。这些壁画描绘的场景并非虚构,在新王朝时候之后不久,埃及的猫就又经历了一次身份的跃升,从宠物跃升为神格,此后的埃及猫木乃伊、猫专用墓葬(注意,不是陪葬哦)如雨后春笋,我们也实实在在的挖到了绘画中展示的那种带着项圈的家猫的遗骸。

佩戴青铜项圈的古埃及家猫骸骨

距今3600年,就是家猫在古埃及出现的原点吗?恐怕也不是,这些绘画如此频繁的出现,显示出家猫在当时的埃及已经十分普遍,而古埃及对家猫驯化的起点,普遍也认为出现的更早一些。在古埃及第一王朝时期备受尊崇的女神玛弗德特(Maftet)就经常以猫头人身或猫身人头的形象面世,古埃及文字将她描绘为通过捕杀毒蛇、鼠类来保护法老的房间,这也符合猫的习性。第二王朝时期的巴斯特神也有猫科动物头像的形象,有人曾将其解释为人身(母)狮头,但从古埃及中后期人们将家猫和巴斯特紧密联系起来、甚至将家猫尸体集中埋葬在巴斯特神殿的行为来看,巴斯特的形象来源也更可能是猫。

古埃及的家猫考古证据如此之多,而且在古埃及考古热潮之后的很长时间里(一直到2004年),我们都没有再在其他文化遗址里找到更久远的家猫被驯化的证据,“家猫是古埃及人驯化”的观点逐渐成为主流。

但一切都在2004年被彻底改写。

塞浦路斯的猫现身了

1992年,人们在塞浦路斯南部发现了一座新石器时期人类遗址Shillourokambos,由于这里出土的农作物种子、家畜家禽骨骼和陶器制作工艺与附近土耳其沿海地区的古人类遗址相近,人们推测这座遗址的原始居民大概是在距今一万年前从附近的土耳其扩散而来的,属于当时近东地区文明的一个小分支。此后十几年,Shillourokambos的发掘一直在持续,直到2004年,来自巴黎自然历史博物馆的让-丹尼斯·维涅在清理一座距今9500年前的墓坑时有了意外收获:在墓穴主人身边不到半米,一只小猫的骸骨被小心完整的埋葬。考虑到墓穴主人是一位30岁的成年人,而同时期成年人墓葬中的陪葬动物大多是只保留头骨的野兽(彰显主人生前的捕猎能力和勇气),完整陪葬的基本都是家畜家禽,那么这只猫的身份也就可以断定——作为宠物陪葬的家猫现身了

塞浦路斯的猫横空出世,直接把人类对家猫的驯化时间表从距今3600年回推到距今9500年,塞浦路斯、和这群古人类的故乡近东地区立刻成了研究猫驯化问题的新热点。根据推测,近东地区繁盛的早期农业发展产生大量富余粮食,吸引了啮齿类在人类聚居区大量繁殖,以色列的考古证据也显示,至少在距今一万年前的古人类谷仓遗址里就出现了家鼠的排泄物。而生活在附近的一群非洲野猫被啮齿类吸引而来,人类也显然发现了这种小兽对鼠类的压制作用,开始有意识的保护、或直接投喂这些来到人类聚居区的非洲野猫,由此,以非洲野猫的主动融入为动因,猫逐渐完成了自我驯化。

那埃及的猫是怎么来的呢?近东地区古文明和古埃及相距不远,历史上的证据来看,两个文明的交流也很频繁,尤其是驯化生物的交流上,古埃及几乎所有驯化动物都是来自于近东地区(除了驴),那么他们当然也可能在从近东地区获得猪牛羊的同时引进家猫来防治鼠患。此后几千年里,这些家猫又不断地通过文化交流扩散到欧亚大陆、非洲各处,地理大发现之后,又随着航船进一步拓展到新大陆和许多岛屿上。2007年的DNA研究也支持这种假设——全世界的家猫的确都可以追溯到近东地区的非洲野猫群体上来。

但这就是家猫故事的终结了吗?也不是。DNA研究虽然帮家猫顺利找到了祖先,考古证据也找到了迄今为止最古老的家猫证据,但进一步的研究,又发现了新问题:

被遗忘的埃及,对家猫还有独特贡献

对塞浦路斯的猫、以及今天生活在近东的非洲野猫进行线粒体DNA研究时,人们发现它们都属于同一种线粒体亚型,我们把它称为A型。而对古代埃及出土的木乃伊猫的线粒体DNA研究,则发现古埃及的大多数猫属于另一种线粒体亚型C型。

而在2008年,就有学者在埃及南部希拉孔波利斯(HIerakonpolis)埃及前王朝贵族墓地里发现了6只距今6000年左右的猫的遗骸,虽然不如塞浦路斯的猫久远,但你结合两地的猫不同的线粒体亚型,就很让人怀疑古埃及是不是也从当地的另一群非洲野猫里独立完成了另一次驯化。而即便放下这个争论不谈,C型的家猫似乎在习性上也比A型要温顺一些,以至于它们不仅在古埃及很受欢迎,还很快出现在了环地中海的其他地区,甚至连最早驯化家猫的土耳其一带,也开始更多的饲养来自埃及的C型家猫。这两群家猫此后发生了大规模的融合,今天我们接触到的所有家猫,实际上就是它们融合后的产物。

换成人话就是,你觉得你家主子脾气不好总凶你,其实塞浦路斯的那只猫可能更暴躁,埃及人已经很尽量的让主子们温顺了许多了,你就不要挑剔了。

再来看看中国的猫吧

我们前面已经提到了,根据DNA研究,目前所有的猫都是来自近东地区的猫被首先驯化后、经过古埃及进行二次驯化性情改良的结果,而在世界其他地区出土的、时间上明显更晚的家猫骨骼虽然不多,但也因为能反映出家猫从近东和古埃及向外传播的路线而受到重视。

猪牛羊马这样的大型家畜,或者小麦水稻这样的重要驯化作物对文明的推动作用很大,所以在被驯化之后,传播的速度也很快,和它们相比,家猫的传播速度要慢得多,根据现有的有限考古资料显示,猫在近东-古埃及被驯化的时间很早,大规模的向远距离的文明传播却要等到公元前四五世纪左右才开始,传到亚欧大陆上东侧的古印度和古代中国的时间大约是在距今2000年左右,我国文献里对家猫的记载也大概始自这一时期。

然而在建国初期,我国陕西华县发现了一座新石器时代的古人类遗址——泉护村遗址。在对这座遗址的3个灰坑进行挖掘时,发现了8块猫骨。要知道泉护村遗址的古人类活跃时间在距今4~6千年左右,这远远超出了以往认为的家猫从近东-古埃及传播到我国的时间。

根据碳14测定,这几只猫的出现时间应当在距今5300年左右,而且对这些猫骨和同样在遗址中出现的人骨、鼠骨的碳分析发现,它们都摄食了相当多的粟类,其中的一只吃的粟类比肉类还要多,而无论哪种猫科动物,在自然界里都绝不可能有这样的饮食结构;另一只猫的下颌骨牙齿磨损的非常严重,这种情况在自然界几乎不可能出现,也就是说,这几种猫肯定长期依靠人类喂食、或者生活在人类聚落里依靠吃人的剩饭为生。这也一度被认为是“猫和人类共生的证据”。

但接下来的研究又有了新的突破。分析这8块猫骨和今天的家猫、几种野猫的骨骼,研究者意外的发现它们截然不同,这8块猫骨似乎更像是中国分布的另一种小型猫科动物——豹猫的骨骼。

豹猫长这样

以今天的视角来看,豹猫并没有被驯化,但它们确实可以比较容易的人工养殖(这里就涉及到一个驯化和养殖的区别了,以后再讲吧),上世纪60年代,美国的猫舍还曾使用养殖豹猫和家猫(美短)杂交,由此产生了孟加拉猫这个新品种。而泉护村的猫骨说明,中国的古人类聚居地点可能也发生过和近东地区一样的故事——豹猫被谷仓里的鼠类吸引,人们开始有意识的喂食这些豹猫。这种故事可能还不是只有泉护村这一个特例,除了泉护村之外,在陕西五庄果梁,河南下王岗遗址也发现了疑似豹猫骨骼的证据。我们甚至可以畅想,如果再有足够的时间,这些豹猫甚至也可能被完全驯化。

由养殖豹猫和美短杂交产生的家猫品种——孟加拉猫

但现实没有“如果”,有可能这些豹猫可能已经被大概驯化,但随着几个地区性文明的衰落而消逝;也有可能豹猫有一些习性上的缺憾,让这样的驯化尝试迟迟没有成功。

而无论如何,在这之后的中国人类遗址和坟墓里出现的猫骨,已经完全没有了豹猫的影踪了。我们关于猫的驯化、中国的猫是怎么来的的讨论,也基本就能得出答案了。

编辑于 2022-09-14 09:53・IP 属地山东

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